Article fourni par Richard P. Shefferson, Université de Tokyo
La projection matricielle est devenue largement utilisée par les écologistes des populations pour analyser et prédire le comportement des populations sauvages de plantes et d’animaux… et parfois même d’autres organismes plus étranges (Salguero-Gómez et coll. 2015 ; Salguero‐Gómez et coll. 2016). Au cours des dernières décennies, la taille et la complexité de ces modèles ont considérablement augmenté, les dimensions des matrices allant désormais de seulement deux lignes et colonnes à des dizaines de milliers (Shefferson 2022). Les styles matriciels ne se limitent plus aux matrices de Leslie et Lefkovitch, créées pour la première fois il y a plus de 80 ans (Leslie 1945), mais incluent également des matrices âge par étape (Caswell et coll. 2018), les matrices historiques (Ehrlén 2000) et les IPM discrétisés (Easterling et coll. 2000).
Parallèlement à cette taille et à cette complexité croissantes, les types d’applications pour lesquelles la projection matricielle est utilisée ont également augmenté. Pour moi, les utilisations les plus intéressantes ont été celles impliquant des modèles de population matriciels multiples connectés les uns aux autres via des relations de dépendance en densité. Deux de ces utilisations se démarquent. Premièrement, les écologistes évolutionnistes ont commencé à utiliser de telles approches pour comprendre ou prédire les résultats de l’évolution via la dynamique adaptative (Metcalf et coll. 2003 ; Shefferson et coll. 2014). L’application de la projection matricielle à la dynamique adaptative implique le développement de suites de variantes MPM ou IPM qui représentent des mutants génétiques et doivent se faire concurrence, toutes basées sur le même MPM ou IPM d’origine. Dans l’analyse la plus courante, appelée analyse d’invasibilité par pairetoutes les variantes possibles sont testées dans toutes les permutations possibles par paires, l’une agissant comme une population résidente autorisée à développer une population à une densité maximale, et une autre introduite plus tard comme un mutant envahisseur (Roff 2010). L’aptitude du mutant envahisseur est ensuite surveillée et utilisée pour évaluer les traits optimaux et la dynamique de spéciation.
Deuxièmement, les écologistes communautaires ont commencé à utiliser des projections matricielles pour évaluer la manière dont les populations influencent les caractéristiques et la dynamique des communautés, dans l’hypothèse d’une interaction entre les populations. Dans ces modèles de communauté matricielle (MCM), plusieurs MPM ou IPM indépendants sont créés, puis liés via une dépendance à la densité affectant les éléments matriciels par rapport à une densité communautaire commune (Lytle & Tonkin 2023). L’hypothèse principale de ces études est que la densité reflète une certaine forme de concurrence. Les travaux publiés comprennent à la fois des exemples végétaux et des exemples animaux (Lytle et coll. 2017 ; Rogosch et coll. 2019 ; Zhang et coll. 2025).
À mesure que de telles applications se sont développées, la charge sur la puissance de calcul a considérablement augmenté, à tel point que de nombreux écologistes utilisent désormais des systèmes virtuels parallèles tels que EC2 et Azure d’Amazon, et attendent parfois des semaines pour que les analyses soient terminées. Le package R adapt3 a été développé pour simplifier et accélérer ces nouvelles utilisations de la projection matricielle. Il permet aux écologistes évolutionnistes intéressés par l’utilisation de la projection matricielle pour la dynamique adaptative, et aux écologistes communautaires intéressés par l’utilisation de modèles communautaires matriciels pour comprendre les communautés ou leurs populations constitutives, de mener ces analyses relativement simplement avec une puissance de calcul requise inférieure. La charge de développement de la matrice de base est désormais gérée par le package lefko3 (Shefferson 2022 ; Shefferson et coll. 2021), qui simplifie la production de grands MPM complexes tels que les MPM historiques ou âge par étape (en plus de modèles plus simples tels que les IPM discrétisés, les MPM de Leslie et les MPM de Lefkovitch). Il fournit également des outils d’importation, tant pour les matrices que pour les modèles statistiques, qui peuvent être utilisés par adapt3 pour créer des matrices à la volée. Il crée ensuite les structures de programmation de base et les binaires qui relient ces MPM et les exécutent, avec des outils également fournis pour visualiser et résumer les résultats.
Le package adapt3 est livré avec deux exemples réels conçus pour reproduire les résultats publiés. Tout d’abord, je donne un exemple initialement publié dans Journal d’écologie il y a plus de 10 ans, dans laquelle la projection matricielle est utilisée pour effectuer une analyse d’invasibilité par paires afin d’évaluer si la dormance végétative est une stratégie évolutive stable chez une orchidée à longue durée de vie, Cypripedium parviflorum (Shefferson et coll. 2014, graphique 1). Cette analyse a utilisé des données démographiques réelles pour prouver que la dormance végétative agit comme un trait purement adaptatif, la sélection naturelle favorisant une valeur de germination optimale et intermédiaire qui produit une dormance végétative, en particulier lorsque la plante est petite ou à croissance rapide. Les données de cette analyse sont fournies dans le package. Bien que le code de l’analyse originale n’ait pas été publié avec l’article à l’époque, le package adapt3 simplifie considérablement le code, raccourcissant la longueur du code pour des analyses comparables d’environ 8 000 à 9 000 lignes à environ 200 lignes.
Deuxièmement, je donne un exemple dans lequel un modèle de communauté matricielle est développé et projeté pour déduire comment une communauté végétale riveraine du Grand Bassin, aux États-Unis, devrait réagir à un climat qui se réchauffe et s’assèche (Lytle et coll. 2017). Cinq guildes végétales sont modélisées dans cet exemple, les guildes étant représentées par des espèces principales, telles que les peupliers dominants et les arbustes tamaris. L’exemple comprend une analyse prédisant un changement de dominance vers les plantes xérophytes à mesure que le climat s’assèche, ainsi que des analyses de sensibilité montrant comment de petits changements dans les éléments de la matrice dans un MPM affectent les propriétés de la population et de la communauté dans l’ensemble du modèle de communauté matricielle.
Les dynamiques adaptatives et les modèles de communautés matricielles sont des techniques de pointe en écologie et devraient intéresser les écologistes travaillant à l’avant-garde des problèmes conceptuels et pratiques d’aujourd’hui. Je crois particulièrement qu’ils seront d’une valeur inestimable pour aider les écologistes de la conservation et de l’évolution à prédire les résultats écologiques et évolutifs du changement climatique et des menaces de maladies émergentes. Espérons que le package adapt3 encouragera également de nouvelles avancées méthodologiques, permettant ainsi de mieux comprendre l’écologie évolutive et communautaire.
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Littérature citée
Caswell, H., Vries, C. de, Hartemink, N., Roth, G. et Daalen, S. van. (2018). Analyse démographique classée par âge × stade : une approche globale. Écol. Monogr.88, 560-584.
Easterling, MR, Ellner, SP et Dixon, PM (2000). Sensibilité spécifique à la taille : application d’un nouveau modèle de population structuré. Écologie81, 694-708.
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Roff, DA (2010). Évolution de la modélisation : une introduction aux méthodes numériques. Oxford University Press, Oxford, Angleterre, Royaume-Uni.
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Salguero‐Gómez, R., Jones, OR, Archer, CR, Bein, C., Buhr, Farack, C., et coll. (2016). COMADRE : une base de données mondiale de démographie animale. J. Anim. Ecol.85, 371-384.
Salguero-Gómez, R., Jones, OR, Archer, CR, Buckley, YM, Che-Castaldo, J., Caswell, H., et coll. (2015). La base de données Compadre Plant Matrix : un référentiel en ligne ouvert pour la démographie végétale. J. Ecol.103, 202-218.
Shefferson, RP (2022). lefko3 : une introduction en douceur. Posez Connecter.
Shefferson, RP, Kurokawa, S. et Ehrlén, J. (2021). lefko3: analyser l’histoire individuelle à travers des modèles de population matriciels classés par taille. Méthodes Ecol. Évol.12, 378-382.
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