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Le pouvoir des individus : la réponse moyenne des traits par espèce ne peut pas représenter les modèles à l’échelle de la communauté


Proposé par éditeur le 31 mars 2022.Obtenez le papier!

Figure 1. Aerial view of the Thousand Island Lake islands at daybreak. Photo by Pan Jingcao.

Par Shilu Zheng, Raphael K. Didham, Mingjian Yu, Bruce L. Webber

La recherche de modèles dans les caractéristiques morphologiques des plantes a été largement utilisée pour tester des concepts écologiques à une gamme d’échelles spatiales et temporelles. Par exemple, l’utilisation de la variation de ces traits pour expliquer les mécanismes qui sous-tendent les réponses des communautés végétales aux changements environnementaux devient un objectif de plus en plus populaire. Cependant, la grande majorité de ces travaux sur l’écologie des traits mesurent simplement les moyennes des traits au niveau de l’espèce à partir d’un petit sous-ensemble d’individus et les utilisent pour calculer les valeurs moyennes des traits pondérées par la communauté (CWM). Cette approche peut être problématique s’il y a une forte variance ou une asymétrie dans les valeurs des traits parmi les individus d’une même espèce, ou si des changements directionnels dans la sélection des traits au niveau individuel le long des gradients environnementaux peuvent aller à l’encontre des réponses des traits au niveau de l’espèce. Dans un nouveau journal récemment publié dans Ecography, nous avons exploré les pièges potentiels d’une approche « espèce-moyenne » en examinant à la fois la variation intra- et inter-espèces des traits clés des plantes. Nous avons constaté que le fait de ne pas tenir compte de l’étendue complète de la variation des traits au niveau individuel pourrait conduire à des conclusions trompeuses sur les modèles à l’échelle de la communauté le long des gradients environnementaux.

Figure 2 Bruce scoping new islands for potential sites. Photo credit: Raphael Didham.

Nos recherches ont été menées sur 20 îles du lac des Mille-Îles (ou lac Qiandao), dans l’est de la Chine. Le lac des Mille-Îles a été formé en 1959 en tant que réservoir après la construction d’une centrale hydroélectrique sur la rivière Xin’an. L’inondation de cette zone vallonnée a créé un lac couvrant une superficie de 581 km2, avec plus de 1000 îles créées à partir d’anciens sommets de montagnes. Pendant la construction du barrage, les forêts de cette zone ont été abattues, mais ont ensuite été largement protégées par la loi avec peu de perturbations humaines ultérieures pendant la repousse. Jusqu’à récemment, après plus de 60 ans de succession naturelle, environ 90% de la superficie totale de l’île était couverte de forêt secondaire, avec principalement une canopée dominée par le pin Masson et des plantes ligneuses à feuilles larges dans le sous-étage. Les parcelles forestières de ces îles représentent un système idéal pour étudier les « effets de lisière » ; l’impact de la fragmentation des forêts sur la structure et la fonction de la communauté. Cela s’explique par le fait que les îles ont des bords relativement « fixes », en raison d’un niveau d’eau constant et de la matrice du paysage environnant (c’est-à-dire l’eau) étant la même autour de toutes les îles. Ainsi, sur les îles du lac des Mille-Îles, les plantes en lisière de forêt ont connu des régimes de sélection relativement cohérents au cours des 60 dernières années, ce qui nous offre une occasion parfaite et unique d’étudier les modèles de changement de traits de la communauté végétale en réponse aux effets de lisière dans un paysage fragmenté.

Figure 3. Forest view from the understorey on one of the larger islands. Photo credit: Shilu Zheng.

Sur deux ans à partir de 2017, nous avons mis en œuvre un plan d’échantillonnage aléatoire stratifié de la lisière de la forêt à l’intérieur de chacune des 20 îles, échantillonné plus de 30 000 feuilles d’environ 3 000 arbres représentant 68 espèces et mesuré cinq traits foliaires pour tous les individus : surface foliaire , surface foliaire spécifique (c.-à-d. surface foliaire à masse sèche), épaisseur des feuilles, teneur en matière sèche de plomb (c.-à-d. masse sèche des feuilles à masse fraîche) et teneur en chlorophylle des feuilles. Sur la base de ces données, nous avons constaté que pour tous les traits foliaires étudiés, une partie relativement importante de la variance totale des traits était attribuée à la variation des traits entre les espèces (c’est-à-dire la variation interspécifique des traits) plutôt qu’à la variation des traits au sein des espèces (c’est-à-dire la variation intraspécifique des traits). De sorte que pour la surface foliaire, la surface foliaire spécifique et l’épaisseur des feuilles, plus de 80% de la variance des traits a été attribuée aux différences interspécifiques, avec seulement environ 10% à la variation intraspécifique. À première vue, ces résultats semblent étayer l’affirmation selon laquelle la variation des traits intraspécifiques est négligeable par rapport aux différences interspécifiques, et que la mesure des valeurs des traits au niveau individuel pourrait être considérée comme une perte de temps et d’efforts.

Cependant, les schémas de réponse des traits racontent une histoire différente. Nous avons évalué les changements de traits à l’échelle de la communauté le long des gradients de distance à la lisière, en comparant les modèles à l’échelle de la communauté en utilisant des valeurs de traits moyennes par espèce (c’est-à-dire, l’approche CWM) par rapport aux valeurs de traits au niveau individuel. Étonnamment, il existe un décalage entre ces deux approches. Négliger les différences intraspécifiques peut masquer les réponses «réelles» à l’échelle de la communauté aux gradients environnementaux, même si la contribution de la variation des traits intraspécifiques est extrêmement faible par rapport à la contribution des différences interspécifiques des traits. Par exemple, en examinant la surface foliaire spécifique, bien que plus de 80 % de la variance des traits aient été attribuées aux différences de traits interspécifiques, les directions contrastées des changements de traits interspécifiques et intraspécifiques en réponse aux effets de bord ont entraîné des réponses de traits globales non significatives à l’échelle de la communauté. . Dans un tel scénario, le seul examen de la réponse à l’échelle de la communauté à l’aide de CWM avec des valeurs de trait moyennes par espèce pourrait conduire à des conclusions erronées.

Figure 4 Trait shifts in response to edge and area effects at species level (first column), within species (second column), and for the overall community including both inter- and intraspecific trait variation (third column). Here we show examples of negative covariance between inter- and intraspecific trait responses in specific leaf area (SLA), leaf thickness (LT), and leaf chlorophyll content (LCC). (Modified from Fig. 2 of Zheng et al. 2022)

Notre étude a ajouté du poids à l’argument émergent selon lequel, pour répondre à de nombreuses questions écologiques, il est important de considérer à la fois la variation intra- et inter-espèces des traits. Nous avons pu montrer que pour obtenir des modèles fiables de réponse communautaire aux gradients environnementaux, il est crucial d’incorporer explicitement les réponses des traits au niveau individuel. Bien qu’une telle approche puisse rapidement conduire à des contraintes logistiques ou à des exigences d’échantillonnage écrasantes, nous recommandons d’adopter un échantillonnage aléatoire stratifié de la variation des traits intraspécifiques couvrant toute l’étendue des gradients écologiques pertinents. Avec une meilleure compréhension de la variation des traits au sein des individus, entre les individus, entre les espèces et à travers les écosystèmes, notre capacité à utiliser des approches basées sur les traits pour répondre à un plus large éventail de questions écologiques ne fera que s’améliorer.

Figure 5. A misty morning on Thousand Island Lake, featuring the boat we used to visit all of the islands in the study. Photo credit: Shilu Zheng.

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