Message fourni par Quinn Asena
Découvrir les signaux du passé
Comprendre les interactions entre les organismes et entre les organismes et leur environnement est la pierre angulaire de l’écologie depuis aussi longtemps que nous nous occupons de la vie des autres espèces. Comment les plantes et les animaux se facilitent-ils ou se font-ils concurrence ? Comment répondent-ils au défi permanent du changement climatique ou de l’arrivée de nouveaux voisins ? Les observations sur de longues séries chronologiques de l’évolution de la composition des communautés et des covariables environnementales sont fondamentales pour répondre à ces questions, mais la modélisation statistique formelle de ces processus est remise en question par diverses caractéristiques des données. Notre objectif était de modéliser des séries chronologiques de données de dénombrement de communautés de manière à pouvoir estimer les interactions entre espèces et les relations espèces-environnement. À cette fin, nous avons développé une nouvelle approche de modélisation de l’espace d’états, appelée multinomialTSaccompagné d’un papier (Asena et coll. 2026) et des tutoriels.
Avant d’aller plus loin, je vais mettre en avant les ressources importantes :
Données de séries chronologiques communautaires : caractéristiques et défis
Les données de dénombrement, ou données distribuées de manière multinomiale, sont une forme courante de données sur les communautés d’espèces où le dénombrement des espèces présentes dans un échantillon est enregistré. Il n’est peut-être pas possible d’obtenir la véritable abondance absolue de chaque espèce (c’est-à-dire en comptant chaque individu de chaque espèce présente), nous nous contentons donc de compter suffisamment d’individus pour obtenir un échantillon représentatif de leurs abondances relatives. Connaître uniquement les abondances relatives pose des défis statistiques et inférentiels, car nous ne pouvons calculer des estimations pour chaque espèce que par rapport aux autres espèces.
Pour rendre les choses plus difficiles, nous nous attaquons à des données inégalement espacées dans le temps. La plupart des analyses de séries temporelles fonctionnent bien sur des données régulièrement espacées, mais les données d’observation du monde réel sont souvent irrégulièrement espacées dans le temps. Nous étions particulièrement intéressés par les données paléoécologiques, qui représentent généralement des observations peu échantillonnées à des intervalles de temps variables. Les méthodes présentées ici fonctionnent donc bien pour de telles données, mais sont applicables à toutes les données de dénombrement.
Données paléoécologiques
Les paléodonnées sont souvent dérivées d’échantillons de carottes, comme des carottes de sédiments ou de glace, qui, au fil du temps, accumulent un signal de l’environnement environnant à mesure que les couches s’accumulent par dépôt. Ce signal est continu (à moins d’être interrompu par des interruptions, par exemple si un lac s’assèche) et le temps entre les échantillons dépend à la fois de l’intervalle d’échantillonnage et de la vitesse de dépôt des sédiments. Étant donné que les taux de dépôt sont généralement incohérents dans le temps, même avec un espacement constant en profondeur, l’espacement temporel des observations devient inégal avec des observations à, par exemple, 75, 160, 200, 300… ans.
De nombreuses variables proxy différentes peuvent être extraites de ces échantillons, fournissant à la fois des données de comptage sur la composition passée des communautés et les changements associés dans diverses covariables environnementales. Par exemple, le pollen de la végétation entourant un lac se dépose dans les couches sédimentaires du lac et peut être extrait et identifié taxonomiquement par microscopie optique. Les analyses associées de divers isotopes stables et composés organiques peuvent fournir des estimations de la température de l’air en surface et du bilan hydrique.
La paléoécologie est plus que la description de l’histoire écologique (c’est-à-dire que s’est-il passé et quand ?), c’est l’étude des processus régissant les trajectoires écologiques à travers le temps, sur une large gamme d’échelles de temps, qui contribuent à éclairer notre compréhension des états présents et futurs des écosystèmes. Les processus écologiques se produisent à une échelle intragénérationnelle, et les études en laboratoire sur les bactéries ou les insectes peuvent s’étendre sur plusieurs générations, sur plusieurs jours ou mois. Cependant, à l’échelle de l’écosystème, quelques milliers d’années ne représentent que quelques générations de certaines espèces d’arbres comme le Kauri en Nouvelle-Zélande. De nombreux écosystèmes ont co-évolué avec un régime de feux, et les feux qui se reproduisent à l’échelle de plusieurs centaines d’années peuvent être des déterminants essentiels de la démographie forestière et du fonctionnement des écosystèmes (Smithwick et al. 2005). Ces échelles dépassent largement les enregistrements d’observation directe, mais sont courtes par rapport à l’évolution des écosystèmes ou à leur mouvement dans l’espace. Vous comprendrez rapidement que les « longues périodes » allant de plusieurs décennies à plusieurs millénaires ne sont en réalité pas si longues, mais notre paradigme est façonné par nos vies plus courtes ! L’enregistrement que nous utilisons comme exemple dans notre article provient de Sunfish Pond en Pennsylvanie, aux États-Unis, et s’étend sur 13 800 ans. Ce document couvre l’époque géologique de l’Holocène, les 11 700 dernières années et la dernière partie de l’époque précédente du Pléistocène. L’enregistrement Sunfish contient des données polliniques de la végétation environnante et un indicateur de l’hydroclimat (Ray-Cozzens 2022), une variable déterminante importante pour les espèces les plus abondantes : la pruche, le pin, le bouleau et le chêne (en fait, ce sont des genres en raison des limites de l’identification taxonomique du pollen, mais nous utiliserons « espèces » partout pour des raisons de cohérence).
Modélisation de l’espace d’état
Nous avons entrepris de développer une méthode capable d’utiliser les données de dénombrement des observations d’espèces et des informations sur l’environnement (c’est-à-dire des variables déterminantes telles que les changements de température au fil du temps), pour estimer les coefficients des interactions espèce-espèce et les relations environnement-espèce. L’approche que nous avons utilisée est la modélisation de l’espace d’état, en utilisant spécifiquement un filtre de Kalman (Harvey 1990), où le « véritable » état d’un système est modélisé à partir à la fois des processus influençant le système (facteurs environnementaux) et des observations sur ce système (données de dénombrement des communautés). Les modèles d’espace d’état ont été utilisés avec un effet remarquable pour modéliser des défis tels que le mouvement des animaux et la dynamique des populations ; pour une revue fantastique, voir Auger-Méthé et al. (2021).
L’estimation de ces coefficients et leur utilisation pour tester des hypothèses sur les facteurs sous-jacents des changements communautaires au fil du temps constituent l’avancée clé de notre approche par rapport aux autres méthodes multivariées standard utilisées par les paléoécologistes communautaires. Parce qu’il n’est pas facile de modéliser statistiquement la relation entre les séries temporelles paléoécologiques et paléoenvironnementales, les paléoécologistes utilisent souvent des statistiques descriptives pour représenter des modèles (par exemple, pour regrouper des espèces) ou utilisent la « correspondance par agitation » pour décrire visuellement les relations entre les séries temporelles environnementales et compositionnelles. En utilisant cette approche espace-états, nous pouvons établir plusieurs hypothèses de travail (Chamberlin 1897) et ajuster le modèle pour répondre à chaque hypothèse. Nous pouvons poser des questions sur les données telles que : « les interactions entre espèces ou les facteurs environnementaux ont-ils la plus grande influence sur le changement communautaire ? et apporter un soutien statistique à nos inférences.
Ce que nous ne pouvons pas faire avec cette approche de modélisation, c’est prouver définitivement les « liens de causalité » car il ne s’agit pas d’un modèle mécaniste ; nous déduisons des processus sous-jacents à partir de modèles observables étant donné les données. C’est pourquoi nous devons évaluer une gamme d’hypothèses et n’en écarter aucune, mais les considérer dans le contexte de leurs probabilités de se réaliser. La preuve définitive de la causalité avec des données d’observation rétrospectives est toujours difficile, et les données paléoécologiques comportent diverses sources d’incertitude, de sorte que la certitude concernant une inférence particulière est rarement appropriée.
Inférence à partir d’un modèle
La partie la plus fascinante de l’estimation des interactions entre espèces et des relations déterminantes-espèces à partir de données paléoécologiques est qu’il est même possible de prendre des modèles de changement (c’est-à-dire la composition des espèces et les déterminants environnementaux au fil du temps) et de déduire comment ils se sont influencés les uns les autres. Nous pouvons vérifier nos inférences, dans une certaine mesure, par rapport aux aires de répartition des espèces contemporaines connues, à l’autoécologie et aux tolérances environnementales ; et en simulation en générant des espèces selon des paramètres connus et en essayant de récupérer ces paramètres en ajustant le modèle aux données simulées.
À Sunfish Pond, nous avons trouvé un soutien à l’idée selon laquelle la disponibilité de l’eau était un facteur important de la dynamique forestière passée, ce qui est cohérent avec ce que nous savons aujourd’hui de l’écologie du pin et de la pruche, qui ont tendance à être plus abondants dans des conditions plus humides. Nous avons également détecté des signaux d’interactions entre les espèces de pins, de chênes et de hêtres qui se sont manifestés au fil des millénaires. Ce travail montre comment, étonnamment, nous pouvons prendre des grains de pollen d’il y a des milliers d’années et les utiliser, avec d’autres données proxy et ce cadre de modélisation, pour mieux aborder les questions fondamentales de l’écologie concernant les raisons pour lesquelles les communautés évoluent au fil du temps. Exprimé ainsi, cela semble impossible, mais les signaux écologiques sont littéralement enfouis dans la boue, prêts à être découverts par un travail de terrain acharné et de nouvelles méthodes statistiques.
Remerciements
J’ai eu le privilège de contribuer à ce travail incroyable; cependant, Tony Ives est le mathématicien derrière le développement du modèle. Même maintenant, après plus de deux ans de travail avec le modèle, je pose des questions à Tony et lui demande une explication au crayon. Jack Williams est l’expert en paléoécologie qui peut donner un sens aux résultats des modèles en s’appuyant sur des décennies d’expérience dans l’analyse de données paléoécologiques. Bryan Shuman, Jonathan Johnson, Vania Stefanova et Tessa Ray-Cozzens ont joué un rôle central dans la collecte des données de Sunfish Pond que nous avons utilisées dans notre article.
À propos de l’auteur
Je suis écologiste et data scientist travaille actuellement au Cary Institute of Ecosystem Studies sur la modélisation des écosystèmes boréaux et des incendies de forêt. Une grande partie de mon expérience est en paléoécologie et j’étudie les trajectoires écologiques à long terme, en utilisant des séries temporelles réelles et modélisées. Ensemble, ces expériences couvrent mon intérêt pour le changement écologique spatio-temporel sur lequel je continue de m’appuyer.
Références
Asena, Quinn, John W. Williams, Jonathan Johnson, Bryan Shuman, Vania Stefanova et Anthony Ives. 2026. « Analyses statistiques des séries chronologiques multinomiales écologiques pour identifier les facteurs environnementaux et les interactions biotiques. » Méthodes en écologie et évolution, mai 2041-210x.70315. https://doi.org/10.1111/2041-210x.70315.
Auger-Méthé, Marie, Ken Newman, Diana Cole, Fanny Empacher, Rowenna Gryba, Aaron A. King, Vianey Leos-Barajas et al. 2021. « Un guide de modélisation état-espace des séries temporelles écologiques. » Monographies écologiques 91 (4) : e01470. https://doi.org/10.1002/ecm.1470.
Chamberlin, TC 1897. «La méthode des hypothèses de travail multiples». Le Journal de Géologie 5 : 837-48.
Harvey, Andrew C. 1990. Prévisions, modèles structurels de séries chronologiques et filtre de Kalman. Cambridge : La Presse de l’Universite de Cambridge. https://doi.org/10.1017/CBO9781107049994.
Ray-Cozzens, Tessa. 2022. « Preuves stratigraphiques des changements du niveau d’eau dans les petits lacs de la région sud des Grands Lacs à la fin du Quaternaire – ProQuest ». Thèse de doctorat, Université du Wyoming.
Smithwick, Erica AH, Monica G. Turner, Michelle C. Mack et F. Stuart Chapin. 2005. « Cycle N du sol après un feu dans les forêts de conifères du Nord affectées par de graves incendies de forêt qui remplacent les peuplements. » Écosystèmes 8 (2) : 163-81. https://doi.org/10.1007/s10021-004-0097-8.